雞的腸道棲居著一個復(fù)雜而動態(tài)的微生物群落，這個微生物群落中細(xì)菌類群占主導(dǎo)[1]。成年雞的腸道正常土著菌群在分類水平上和哺乳動物非常相似，主要為厚壁菌門(Firmicutes)和擬桿菌門(Bacteroidetes)[2]，但在基因序列水平上，每個物種都有過80%的基因是一無二的，雞和人、豬只有很小一部分(約0.5%)基因共享，雞和豬共享的腸道微生物基因(約0.8%)比雞和人的(約10%)少[3]。雞的腸道菌群在嗉囊(Crop)、肌胃(Gizzard)、十二指腸(Duodenum)、空腸(Jejunum)、回腸(Ileum)、盲腸(Cecum)和直腸(Colorectum)等腸道主要區(qū)段[4]的分布不完全相同[3]。雞腸道微生物菌群對宿主健康和生產(chǎn)能具有重要的生理學(xué)意義[5]，主要表現(xiàn)在宿主營養(yǎng)吸收[6]、免疫系統(tǒng)發(fā)育調(diào)節(jié)、免疫屏障[7]和解毒[8]等方面的作用。
手機號碼：13302071130 1 雞腸道微生物菌群的建立和發(fā)育孵化早期是雞腸道微生物菌群建立的關(guān)鍵時期。雞從蛋中孵化，假定蛋內(nèi)部是無菌的，寄居在蛋殼上的微生物群落可能充當(dāng)其腸道微生物的接種源，另外飼喂飼料中和環(huán)境中的微生物是孵化后雛雞主要的腸道微生物來源[9]。剛孵出小雞的盲腸，能夠分離出糞鏈球菌(Fecal streptococci)、梭狀芽胞桿菌(Clostridia)、腸桿菌(Enterobacteria)和片球菌(Pediococci)，偶爾也有銅綠假單胞菌(Pseudomonas aeruginosa)，尤其是鏈球菌(Streptococcus)和腸桿菌(Enterobacterium)先在盲腸中被檢測到，然后在24 h之內(nèi)整個腸道都可以被檢測到[10-11]。剛孵出小雞的盲腸分離不到乳酸桿菌(Lactobacilli)，然而乳酸桿菌可以在孵出后1 d或飼喂后4 h雞嗉囊和盲腸中定植，24 h之內(nèi)在十二指腸、回腸、盲腸中立足[12]。孵出后3天，在胃腸道的所有部分能夠分離到乳酸桿菌、鏈球菌、腸球菌(Enterococcus)和大腸桿菌(Escherichia coli)，隨后鏈球菌和腸球菌豐度似乎只在小腸中慢慢下降，而在盲腸中相對穩(wěn)定[10]。乳酸桿菌是2周齡肉仔雞十二指腸、空腸、回腸的優(yōu)勢細(xì)菌(105–108 CFU/g內(nèi)容物)。雙歧桿菌在幼齡仔雞中不能分離到但是在4周齡雞可以分離到(培養(yǎng)法)[13]。因此雞腸道內(nèi)早期微生物菌群經(jīng)歷著其多樣和豐度的變化，以培養(yǎng)為基礎(chǔ)[13]和不依賴于培養(yǎng)[14]的研究都表明了這一點，這種改變可能對宿主表型有終生影響。
雞腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)組成隨著其日齡增長而發(fā)生改變。研究發(fā)現(xiàn)，肉仔雞十二指腸和小腸的典型微生物菌群似乎在一個2周齡之內(nèi)就建立了，但菌群卻需要花費更長的時間來發(fā)育，特別是雙歧桿菌(Bifidobacterium)和擬桿菌(Bacteroides)。2–6周齡雞腸道微生物厭氧菌中，乳酸桿菌是小腸中唯一普遍存在的微生物類群，含量過104 cfu/g內(nèi)容物。梭狀芽胞桿菌(Clostridia)的含量通常是102–104 CFU/g內(nèi)容物，樣本中偶爾會分離到魏氏梭狀芽胞桿菌(Clostridium welchii)。盲腸中厭氧的鏈球菌(消化鏈球菌屬)在2周時占優(yōu)勢，但以后逐漸下降，6周半時這些微生物只占整個菌群的一小部分，許多革蘭陰非芽胞厭氧菌只出現(xiàn)在4–6周[13]。商業(yè)化飼養(yǎng)的生長期肉雞腸道細(xì)菌群落有著時空變化，隨著雞的日齡增加其腸道優(yōu)勢菌群變得越來越復(fù)雜，在腸道的每一個區(qū)段都有特的DGGE (Denaturing gradient gel electrophoresis)條帶譜[14]。3日齡和7日齡、14–28日齡和49日齡盲腸菌群出現(xiàn)從一個過渡類群演替到另一個更復(fù)雜的類群的特征；7–21日齡和21–28日齡回腸的菌群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，但3日齡和49日齡回腸的菌群結(jié)構(gòu)各自非常特[15]。
2 雞不同胃腸段菌群的空間分布雞的每個胃腸道段都具有不同的代謝功能，從而形成各自的微生物群落(表 1)，隨著雞的不斷成熟，其腸道每一個區(qū)段都發(fā)展它自己特的菌群結(jié)構(gòu)。培養(yǎng)法和非培養(yǎng)法得到的雞腸道微生物菌群組成基本一致，種類和數(shù)量上會有輕微偏差，可能是由于一些嚴(yán)格厭氧菌很難在體外成功培養(yǎng)所導(dǎo)致。相比之下，非培養(yǎng)法有利于更為地了解雞腸道微生物菌群[16]。雞整個腸道微生物菌群中厚壁菌門、擬桿菌門和變形桿菌門(Proteobacteria)是主要的門，占到90%以上，有117–288個細(xì)菌屬，主要的屬是梭菌屬(Clostridium)、瘤胃球菌屬(Ruminococcus)、擬桿菌屬(Bacteroides)、腸球菌(Enterococcus)和乳酸菌(Lactobacillus)[17-18]。16S rRNA基因序列水平顯示成年肉雞的整個腸道其微生物菌群主要由革蘭陽菌組成，乳酸菌在前段腸道(十二指腸、空腸和回腸)中占優(yōu)勢(> 35%)，在嗉囊中其多樣，其中以嗜酸乳桿菌(Lactobacillus acidophilus)和唾液乳桿菌(Lactobacillus salivarius)為優(yōu)勢種。盲腸中主要以梭狀芽胞桿菌(Clostridia)和擬桿菌屬(Bacteroides)為主(約40%)，其他較豐富的是糞桿菌(Faecalibacterium prausnitzii) (14%)、大腸桿菌(11%)、乳酸菌(7%)和瘤胃球菌(Ruminococcus) (6%)[18-19]。在腸道菌的數(shù)量上，前段腸道(十二指腸、空腸、回腸)平均含量約為108–109 CFU/g內(nèi)容物，后段腸道(盲腸、直腸)平均含量約為1010–1011 CFU/g內(nèi)容物[3]。
嗉囊中的細(xì)菌主要是革蘭陽兼厭氧菌，特別是乳酸桿菌大多屬于嗜酸乳桿菌、唾液乳桿菌和鳥乳桿菌(Lactobacillus aviarius)[20]。肉雞嗉囊內(nèi)容物分離的過路菌有大腸桿菌、臭鼻克雷伯菌(Klebsiella ozaenae)、肺炎克雷伯菌(Klebsiella pneumoniae)、緩慢葡萄球菌(Staphylococcus lentus)、滕黃微球菌(Micrococcus luteus)、產(chǎn)氣腸桿菌(Enteroaerogen)、綠膿假單胞菌(Pseudomonas aeruginosa)、優(yōu)桿菌(Eubacterium)和八疊球菌(Sarcina)。乳酸桿菌、腸道桿菌、革蘭陽球菌和腸球菌不僅能從嗉囊內(nèi)容物中分離到，而且從嗉囊粘膜中也能分離到[19]。嗉囊中乳酸桿菌的組成在雞孵出后1–7 d經(jīng)歷快速變化，14 d之后似乎不再改變，通常容易被檢測到的是唾液乳桿菌(Lactobacillus salivarius)、酵母菌、羅伊氏乳桿菌(Lactobacillus reuteri)和嗜酸乳桿菌，也能發(fā)現(xiàn)卷曲乳桿菌(Lactobacillus crispatus)、約氏乳桿菌(Lactobacillus johnsonii)、母雞乳桿菌(Lactobacillus gallinarum)及嗜酸乳桿菌群的一些種。乳酸桿菌一些種的組成在雞的生命周期內(nèi)會改變，比如嗜酸乳桿菌、唾液乳桿菌，似乎是逐漸出現(xiàn)，而羅伊氏乳桿菌、約氏乳桿菌、卷曲乳桿菌、雞乳桿菌和食淀粉乳桿菌(Lactobacillus starch)始終可以被檢測到[19]。雙歧桿菌也可以從肉仔雞[21]和母雞[22]的嗉囊中分離到。
肌胃由于其低pH，不僅被認(rèn)為是腸道的消化段也被看作是阻止細(xì)菌進入遠(yuǎn)端腸道的障礙，肌胃中包含著占優(yōu)勢的乳酸桿菌并伴有腸球菌、乳糖陰腸道桿菌和大腸型細(xì)菌。其中，在肉雞肌胃粘膜和消化物中發(fā)現(xiàn)有相當(dāng)多數(shù)量的乳酸桿菌主要為鳥乳桿菌和唾液乳桿菌[19]。在飼喂顆粒日糧相對于粉狀日糧的肉雞肌胃中厭氧菌和大腸桿菌群數(shù)量較，而乳酸菌沒有改變[23]。
十二指腸的細(xì)菌密度較低，是由于其通過時間短，低pH，被胰腺和膽分泌物作用和稀釋，兼厭氧菌群(鏈球菌、葡萄球菌、乳酸桿菌和大腸桿菌)構(gòu)成了十二指腸的優(yōu)勢菌群[23]。在開始攝入飼料后9–13 d的小雞十二指腸和中段小腸食糜的細(xì)菌組成似乎是穩(wěn)定的，在14日齡雞十二指腸的梭狀芽胞桿菌、鏈球菌、腸桿菌被乳酸桿菌所代替，在十二指腸的乳酸桿菌相對比例也隨著日齡而增加[13, 15]。
雞的小腸(空腸、回腸)微生物主要是兼厭氧菌，包括鏈球菌、乳酸桿菌和大腸桿菌，而嚴(yán)格厭氧菌主要是優(yōu)桿菌(Eubacteriaceae)、丙酸桿菌(Propionibacterium)、魏氏梭狀芽胞桿菌(Clostridium welchii)和其他梭狀芽胞桿菌(Clostridium)[24]。在小腸的遠(yuǎn)端部分，消化酶活降低，膽汁酸解離使得環(huán)境更適宜于細(xì)菌生長。利用細(xì)菌計數(shù)的方法，回腸細(xì)菌密度從孵化后1天的108 CFU/g內(nèi)容物增加到孵化后3 d的109 CFU/g，而且在之后的30 d保持相對穩(wěn)定[22]。雞在3日齡時回腸和盲腸菌群組成大不相同[14]。在以玉米-大豆為基礎(chǔ)日糧的成熟肉仔雞回腸中細(xì)菌近70% (16S rRNA基因序列)是乳酸桿菌，剩余的大多數(shù)是梭菌(Clostridiaceae) (11%)、鏈球菌(6.5%)和腸球菌(6.5%)[15]。在空腸的乳酸桿菌相對比例也隨著日齡而增加，但在回腸的相對比例不增加[13, 15]。從小腸中分離到的腸球菌是糞腸球菌(Enterococcus faecalis)和屎腸球菌(Enterococcus faecium)[13]，梭狀芽胞桿菌的含量通常在102–104 CFU/g內(nèi)容物，只是偶爾會分離到產(chǎn)氣莢膜梭菌[13, 25]。
在雞的胃腸道中細(xì)菌數(shù)量和種類的位置是盲腸(1010–1011 CFU/g內(nèi)容物)[13, 25]。在雞的一生中盲腸菌群經(jīng)歷不斷的演替和置換[26]。在開始的14日齡期間，盲腸菌群是回腸菌群的一部分，在此之后，盲腸和回腸有明顯不同的菌群組成[15, 27]。早期盲腸微生物菌群的復(fù)雜是通過菌群培養(yǎng)獲得的，14日齡肉雞盲腸細(xì)菌由嚴(yán)格厭氧菌組成，包括革蘭陽厭氧球菌(Anaerobic Gram-positive cocci)、優(yōu)桿菌屬(Eubacterium)、梭狀芽胞桿菌屬(Clostridium)、吉米菌屬(Gemmiger)、梭形桿菌屬(Fusobacterium)和擬桿菌屬(Bacteriodes)幾乎構(gòu)成了盲腸的全部微生物菌群[23]。5周齡肉雞盲腸微生物菌群的77%是由嚴(yán)格厭氧菌組成，主要有革蘭陰的多形球菌(Pleomorphic cocci) (5.2%)、消化鏈球菌屬(Peptostreptococcus) (1.5%)、革蘭陽桿菌(Gram-positive rods) [36.1%的瘡皰丙酸桿菌(Propionibacterium acnes)和優(yōu)桿菌(Eubacterium sp.)]、革蘭陰桿菌[18.6%的梭狀類桿菌(Bacteroides clostridiiformis)]、巨單胞類桿菌(B. hypermegas)和脆弱類桿菌(B. fragilis)和芽胞桿菌[15.7%梭狀芽胞桿菌(Clostridium sp.)]，兩種類型的兼厭氧菌(革蘭陽球菌和大腸桿菌)構(gòu)成了剩余17.5%的菌群[28]。雞盲腸微生物組中存在廣泛的微生物及功能多樣，雞盲腸微生物組中有近乎一半的基因代表未知的物種，存在大量的多糖和寡糖降解酶編碼基因[29]。肉雞盲腸內(nèi)容物及盲腸粘膜菌群有大約89% (16S rRNA基因序列)為4個系統(tǒng)發(fā)育群[柔嫩梭菌(Clostridium leptum)、鼠胞菌屬(Sporomusa sp.)、擬球梭菌(Clostridium coccoides)、腸道革蘭陰菌(Enterics)]，而擬桿菌群(Bacteroides group)、嬰兒雙歧桿菌亞群(Bifidobacterium infantis subgroup)和假單胞菌(Pseudomonas sp.)的成員，每一種只占總數(shù)的不到2%[30]。49日齡肉雞盲腸微生物中梭菌科(Clostridiaceae-related) (16S rRNA文庫序列)相關(guān)細(xì)菌豐富(65%)，其次是梭形桿菌(Fusobacterium) (14%)、乳酸桿菌(Lactobacillus) (8%)和擬桿菌(Bacteroides) (5%)[15]。雞盲腸菌群中還有產(chǎn)甲烷古菌，這些古細(xì)菌對移除發(fā)酵產(chǎn)生過量的氫離子起重要作用[31]。雞的盲腸中也會寄居著某些病原和傳染細(xì)菌如空腸彎曲桿菌[32]。
糞的微生物菌群組成是由來自胃腸道不同分隔段的微生物混合組成。在糞中有四個占優(yōu)勢的微生物系統(tǒng)群，其中兩個系統(tǒng)群(Clostridiaceae、Unclassified Clostridiales)與梭菌有關(guān)，另外兩個與乳酸菌(Lactobacillus)和大腸桿菌/志賀菌有關(guān)[33]。糞樣分析可以獲得盲腸中大部分微生物的多樣，糞樣和盲腸內(nèi)容物樣本共有88.55%的操作分類學(xué)單元(OTUs)，每一種樣本類型的唯一OTUs非常少[34]。雞的糞樣和盲腸內(nèi)容物微生物菌群組成在質(zhì)上類似但數(shù)量不同，盲腸內(nèi)容物能反映雞的盲腸微生物，而糞樣不能[35]。
3 雞腸道微生物菌群的生理學(xué)意義雞腸道微生物菌群參與宿主的飼料消化、免疫調(diào)節(jié)和生長發(fā)育等生理過程[5]。它們在促進宿主營養(yǎng)消化、抑制病原體和腸相關(guān)免疫系統(tǒng)相互作用方面發(fā)揮著重要作用。很多食物單憑機體自身不能被消化吸收，需要腸道微生物來降解，或合成維生素和其他需營養(yǎng)元素來幫助消化吸收。非病原的腸道正常微生物能保護腸道免受有害微生物的侵染，宿主和微生物菌群的共生可調(diào)節(jié)先天和獲得免疫系統(tǒng)發(fā)育，保護宿主避免感染和免疫紊亂，促進機體的健康，提其生產(chǎn)力。此外，雞腸道微生物菌群還能分解藥物和毒素[8]。
3.1 對宿主的營養(yǎng)作用雞腸道中棲居著大量和復(fù)雜的細(xì)菌種群，鋼絞線廠家這些菌群通過提消化酶的代謝功能潛質(zhì)而有利于宿主對營養(yǎng)素的利用，進而為宿主提供能代謝物。非培養(yǎng)法技術(shù)已經(jīng)表明腸道微生物菌群遠(yuǎn)比之前認(rèn)識到的多樣得多。通過給孵化在無菌環(huán)境中的小雞進行營養(yǎng)添加微生物，可以揭示雞微生物特定的營養(yǎng)作用。腸道微生物系統(tǒng)與宿主營養(yǎng)利用和發(fā)育之間的相互作用非常復(fù)雜并依賴于腸道菌群的組成和活動，它能對雞的生長和健康產(chǎn)生積或消的影響[36]。雞腸道微生物菌群與飼料利用率有關(guān)[37]。也有學(xué)者認(rèn)為腸道菌群對快速增長的肉雞是一個營養(yǎng)上的負(fù)擔(dān)，因為一個活躍的微生物區(qū)系組分可能為維持其自身存活需要增加能量而降低營養(yǎng)物質(zhì)的利用率。生長在無病原體環(huán)境的雞比常規(guī)暴露在細(xì)菌和病毒環(huán)境下的雞生長快，而無菌雞的研究則表明微生物定植降低了總葡萄糖和維生素的吸收[38]。
雞的腸道微生物只是分解糖類碳水化合物而不分解纖維素[39]，然而其他一些禽類如麝雉[40]和鴕鳥[41]擁有發(fā)酵纖維素腸道微生物。在雞[42]和火雞[43]嗉囊中檢測到具有淀粉酶活的腸道微生物，這些微生物可能發(fā)酵淀粉質(zhì)多糖、非淀粉多糖和糖，發(fā)酵產(chǎn)物給宿主提供少量的能量。雞盲腸微生物宏基因組中有編碼多種發(fā)酵通路的基因，導(dǎo)致產(chǎn)生短鏈脂肪酸(SCFA，Short chain fatty acids)，比如編碼氫化酶基因，這些酶在腸道微生物菌群中提供主要的氫[29]。盲腸微生物菌群在發(fā)酵過程和SCFA的生成中發(fā)揮著重要作用。腸道微生物發(fā)酵的主要產(chǎn)物是SCFA、乳酸和氨，SCFA涉及到宿主和微生物菌群相關(guān)的許多活動如抗菌作用、調(diào)節(jié)膽汁和胰腺的分泌、為上皮細(xì)胞繁殖提供能量、粘液產(chǎn)生和基因表達(dá)。在體外雞盲腸微生物菌群比人腸道微生物菌群能產(chǎn)生更水平的揮發(fā)脂肪酸，雞盲腸微生物菌群也比人糞樣微生物菌群具有更的多樣[44]。
在雞腸道中能降解尿酸的微生物比分解糖的微生物更豐富[29]。已經(jīng)從雞、火雞、珍珠雞、鴨、野雞和蜂鳥中分離到尿素/尿酸代謝的微生物[13, 45]。尿酸是禽類含氮物代謝的主要產(chǎn)物，通過泄殖腔排泄。雞盲腸微生物在其尿酸分解代謝中發(fā)揮重要作用。孵出后3–6 h的小雞盲腸細(xì)菌就能夠在厭氧條件下分解尿酸，隨后多種不同類型的盲腸厭氧菌包括消化鏈球菌屬、擬桿菌屬、梭狀芽胞桿菌屬的一些株都具有這種能力[13]。在氮有限的條件下，雞腸道表現(xiàn)出逆行蠕動將尿酸向上轉(zhuǎn)運到前一點的腸道和盲腸，在那里尿酸被發(fā)酵成短鏈脂肪酸和氨，然后它們被化能微生物合成氨基酸并進一步合成谷氨酰胺被宿主盲腸重吸收[46]。微生物所進行的尿酸代謝過程被認(rèn)為對宿主保存和節(jié)約氮源尤其重要，特別是在以低蛋白為日糧的禽類品種。
3.2 對宿主免疫功能的應(yīng)雞法氏囊所定植的微生物，可能充當(dāng)其自身的抗原，誘導(dǎo)細(xì)胞因子產(chǎn)生，增強法氏囊B細(xì)胞的增殖和成熟[47]。法氏囊B淋巴細(xì)胞負(fù)擔(dān)著機體的體液免疫功能，在孵化之后將法氏囊實驗結(jié)扎，結(jié)果雞產(chǎn)生的自然抗體水平較低，這意味著法氏囊微生物通過法氏囊這一結(jié)構(gòu)對免疫有系統(tǒng)應(yīng)。同樣將殺死的細(xì)菌抗原灌輸?shù)浇Y(jié)扎的法氏囊引流管，則實驗組雞比對照組雞恢復(fù)了較的自然抗體水平[48]。雞的法氏囊微生物是否在禽類B細(xì)胞發(fā)育中發(fā)揮著一個比哺乳動物更強的作用，還需要進一步確定。
腸道正常微生物定植通過上調(diào)許多交叉-支撐蛋白從而降低被病原微生物的入侵和內(nèi)毒素的吸收，也大地提了腸上皮壁的完整[49]。比如腸道組織產(chǎn)生的黏蛋白是糖基化蛋白，為共生微生物提供營養(yǎng)和附著場所[50-51]，雞黏蛋白而不是人黏蛋白能夠緩減彎曲桿菌的毒，使得它在雞腸道中擔(dān)任一個共生的角色[52]。此外，腸道環(huán)境中的其他組分也被認(rèn)為是先天的免疫保護，如腸上皮組織所產(chǎn)生的聚糖和寡糖(如巖藻糖)被認(rèn)為依賴其多樣和結(jié)構(gòu)特異來調(diào)節(jié)腸道微生物菌群[49]。
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3.3 促進宿主生長發(fā)育腸道正常菌群和宿主的共生作用可促進機體的健康，提其生產(chǎn)力，在將來很可能會通過選擇優(yōu)良腸道微生物菌群來選擇產(chǎn)和健康的雞。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)雞腸道微生物菌群具有解毒作用，能代謝多種霉菌毒素[8]，麝雉中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了降解皂苷的細(xì)菌[53]。一些植物源的飼料添加劑通過調(diào)整雞腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)組成向著健康方向發(fā)展而提其生長能。用植物源的芐基異喹啉(Benzylisoquinoline)生物堿(博落回提取物，Macleaya cordata extract)替代抗生素喂養(yǎng)雞能提其生長能，占優(yōu)勢的乳酸菌作用提，氨基酸、維生素、次膽汁酸生物合成途徑上調(diào)[3]。從鑒定菌體蛋白的分類水平看，在補充無機磷(P)和微生物植酸酶(MP, Microbial phytase)的情況下，微生物菌群生長旺盛，而在不補充P和MP的情況下，微生物菌群則處于低迷狀態(tài)，但優(yōu)桿菌科(Eubacteriaceae)和乳桿菌科(Lactobacillaceae)含量較[54]。這些研究表明一些植物源或微生物酶類的添加劑可以替代抗生素或其他化學(xué)藥物通過調(diào)整腸道菌群結(jié)構(gòu)而提宿主生長能。
盡管雞腸道微生物在宿主的營養(yǎng)、免疫和生長發(fā)育方面發(fā)揮作用，然而細(xì)菌似乎在這些作用的每一個領(lǐng)域都會產(chǎn)生正面和負(fù)面影響。腸道菌群對健康有許多益處，但腸道菌群也表現(xiàn)出一些不利的方面，例如，產(chǎn)生營養(yǎng)物質(zhì)但降低其吸收，它們和宿主競爭腸道內(nèi)營養(yǎng)，它們可能分泌有毒的和抗?fàn)I養(yǎng)化合物，一些微生物表達(dá)了能使植物毒素對宿主更具毒的酶，這些酶能夠剪切配糖體(苷類)和硫配糖體(芥子油甙)釋放毒化合物，然后這些毒化合物變得更容易被宿主吸收，致使宿主吸收了更大量的硫配糖體，增加了日糧毒素的毒[55]。不利的腸道菌群還會在腸道中誘發(fā)持續(xù)的炎癥反應(yīng)，刺激上皮細(xì)胞的快速更新而使雞的生長能下降，誘導(dǎo)有助的但耗費能量的免疫反應(yīng)。因此提宿主腸道菌群多樣時須明確涉及該微生物定植的利弊，特別是在個體適應(yīng)方面哪一項功能作用是重要的。
4 討論和展望目前缺乏對中國境內(nèi)地方品種雞的腸道微生物菌群研究，包括小規(guī)模飼養(yǎng)的具有特殊遺傳狀的地方品種雞和瀕危品種雞。宿主和環(huán)境因素均會影響雞的腸道微生物群組成[56]，已取得的研究成果主要為規(guī)?；B(yǎng)殖肉雞(Broiler chickens)的腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)和功能。中國雞的地方品種數(shù)量龐大，幾乎每一個地方品種的雞都具有其突出的狀，比如抗逆、低腹脂率、耐低溫、耐紫外線、耐低氧、體型或體重大小等，這些特殊狀應(yīng)該與其腸道微生物組成和功能有關(guān)聯(lián)。中國藏雞生長在海拔的藏區(qū)，為蛋肉兼用型雞品種，耐低氧耐低溫耐紫外線，并具有低腹脂率、抗病強的優(yōu)良特，將散養(yǎng)的藏雞與內(nèi)地規(guī)模化飼養(yǎng)的羅曼褐殼蛋雞、大恒肉雞的盲腸腸道微生物菌群相比較，結(jié)果顯示藏雞盲腸微生物中具有較豐富的Christensenellaceae、Subdoligranulum、Spirochaeta、Treponema，而在羅曼蛋雞和大恒肉雞中具有較豐富的Phascolarctobacterium、Faecalibacterium、Megamonas和Desulfovibrio，這種差異可能源于宿主品種、生活地域和飼養(yǎng)模式環(huán)境等[57]。因此，未來可加強對中國地方品種雞腸道微生物菌群的調(diào)查研究，以期能夠豐富和完善各品種雞腸道微生物菌群組成及功能信息，另外也可擴大至其他特殊禽類比如食肉的禿鷲、鷹、隼等，其腸道是否具有較為豐富的降解肌肉蛋白的微生物類群，就像大熊貓腸道既具有典型的食肉動物腸道微生物菌群，還有低水平分解纖維素微生物一樣[58]，需要進一步驗證。
對雞腸道微生物組成、活動信息以及作用的研究應(yīng)旨在控制外源微生物對腸道菌群組成的影響，開發(fā)可調(diào)控腸道微生物菌群的飼養(yǎng)策略，雞的腸道微生物菌群研究應(yīng)借鑒人的腸道微生物菌群研究方法，其研究目的應(yīng)與雞的飼養(yǎng)策略相結(jié)合。由于雞群體和人群體的發(fā)病類型有所不同，人類群體中除了病原體感染還會發(fā)生大量的代謝疾病，人的腸道菌群研究集中在病理(如炎癥腸病、前糖尿病等)狀態(tài)下其結(jié)構(gòu)組成變化及功能失調(diào)[59-60]，以期能夠通過調(diào)整腸道微生物菌群來使病人恢復(fù)健康淮安預(yù)應(yīng)力鋼絞線價格，而雞的病原微生物感染頻發(fā)，其腸道微生物研究集中在常見病原菌感染對腸道菌群造成的影響，以期能夠更好地控制病原微生物。彎曲桿菌(Campylobacter jejuni)定植肉雞盲腸，會導(dǎo)致其中乳酸菌科和梭菌群中XIVa的相對豐度迅速降低，尤其是拉氏藻科(Lachnospiraceae)和瘤胃球菌科(Ruminococcaceae)的特定成員[61]。產(chǎn)氣莢膜梭菌(Clostridium perfringens)感染肉雞，其空腸和回腸中的微生物在屬水平上有24個類群(如亞硝基單胞菌Nitrosamonas、Coxiella、Ruegeria、Thauera等)明顯豐富，而加氏乳桿菌(Lactobacillus gasseri)的水平降低[62]。減毒的傷寒沙門氏菌(Salmonella enterica Serovar Typhimurium)能通過增加Alistipes、未定名的Lactobacillus和Christensenellaceae、Lactobacillus reuteri而改變腸道微生物菌群來加速清除沙門氏菌[63]。這些研究表明病原微生物感染會影響雞腸道正常菌群結(jié)構(gòu)組成，飼養(yǎng)過程應(yīng)嚴(yán)格控制環(huán)境質(zhì)量從而維持雞的正常菌群平衡。然而，這些研究成果還處于起步階段，雞腸道微生物菌群的研究方法仍依賴于傳統(tǒng)的培養(yǎng)法和基于16S rRNA基因序列的測序法[16]，而人的腸道微生物菌群研究已經(jīng)采用了宏基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組和蛋白質(zhì)組的多組學(xué)方法[60]。因此，雞腸道微生物的研究不應(yīng)該只是去知道微生物的物種名稱和分類，而是要理解微生物之間和微生物與宿主之間復(fù)雜多變的生態(tài)關(guān)系和演化關(guān)系，利用多組學(xué)方法，結(jié)合其他學(xué)科如生態(tài)學(xué)、微生物學(xué)、生物醫(yī)學(xué)、計算機生物學(xué)、免疫學(xué)和生理學(xué)等跨領(lǐng)域的合作，才有可能闡明雞“健康”腸道微生物菌群的功能和意義，才會有助于我們進一步調(diào)控腸道菌群和找到恰當(dāng)?shù)母深A(yù)措施[64]。